미생물 매트 구성 및 위치 패턴은 산호에서 검은 띠 질병의 독성을 설명합니다.

npj Biofilms and Microbiome 9권, 기사 번호: 15(2023) 이 기사 인용

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산호의 검은 띠 질병(BBD)은 독특한 띠 모양의 미생물 매트가 특징이며, 이는 조직 전체로 퍼지고 종종 감염된 식민지를 죽입니다. 미생물 매트에는 시아노박테리아가 지배하지만 일반적으로 황화물 산화 박테리아(SOB), 황산염 환원 박테리아(SRB) 및 기타 미생물도 포함되어 있습니다. BBD의 이동 속도는 온도, 빛, pH를 포함한 다양한 환경 조건에 따라 다릅니다. 그러나 이동률의 변화가 BBD 매트 내의 미생물 컨소시엄의 차이를 반영하는지 여부는 아직 알려지지 않았습니다. 여기에서 우리는 미세 규모의 표면 구조, 박테리아 구성 및 공간 분포가 이동 속도가 다른 BBD 병변에 따라 다르다는 것을 보여줍니다. 이동 속도는 매트 내의 중간층에 국한된 Arcobacteraceae에 속하는 잠재적 SOB의 상대적 풍부함과 양의 상관 관계가 있었고 Rhodobacteraceae에 속하는 다른 잠재적 SOB의 상대적 풍부함과 음의 상관 관계가있었습니다. 우리의 연구는 BBD의 미생물 구성이 독성의 중요한 결정 요인임을 강조합니다.

시아노박테리아는 자연 환경에서 미생물 매트를 형성하는 주요 유기체인 경우가 많습니다. 시아노박테리아 매트의 눈에 띄는 특징은 층화된 구조와 다양한 영양 미생물이 분포하는 특정 층입니다1. 최상층에는 일반적으로 호기성 시아노박테리아, 규조류 및 기타 산소 광영양생물이 우세하고, 최하층에는 다양한 혐기성 박테리아가 우세합니다. 시아노박테리아 매트는 갯벌, 고염분 연못, 온천, 조간대 및 산호초와 같은 육상 및 수생 환경에서 발생합니다1,2,3. 박테리아의 수직 분포는 매일 변동될 수 있으며 매트는 방사형 방향으로 수평으로 확장될 수 있습니다5.

산호흑색띠병(BBD)은 짙은 남조류가 우세한 미생물 매트를 특징으로 하며 살아있는 산호 조직을 통해 선형으로 이동하는 독특한 띠 모양을 나타냅니다(그림 1). 특징적인 검은 띠는 살아있는 산호 조직 위로 이동하여 밑에 있는 조직이 용해 및 괴사되고 맨손의 산호 골격이 남습니다6. 명백히 정상적인 산호 조직과 새로 노출된 뼈대 사이의 검은 띠 폭은 수 밀리미터에서 7센티미터까지 다양합니다7,8. 최대 2cm/일9로 기록되는 BBD의 이동 속도는 온도10,11, 빛10,11, pH12 및 다양한 지리적 조건13에 따라 다릅니다. 단일 암초 내에서 이동 속도의 최대 5배 차이가 동시에 발생했습니다14.

Montipora sp.를 포함하는 대표적인 BBD입니다. 식민지 (a). 살아있는 산호 조직(건강한 지역)과 노출된 산호 백색 뼈대(맨 뼈대) 사이의 시아노박테리아 매트로 구성된 검은색 밴드를 보여주는 인터페이스의 클로즈업(b).

복합미생물 매트의 바이오매스는 각각 인도-태평양, 카리브해 및 홍해에서 확인된 사상성 시아노박테리아 속인 Oscillatoria, Roseofilum 및 Pseudoscillatoria에 의해 지배됩니다15. 이러한 시아노박테리아는 단일계통 계통에 속하며 BBD 병변에서 지속적으로 발견되며 이는 BBD 병인에서 중추적인 역할을 나타냅니다. BBD 병변의 다른 일반적인 미생물 성분은 SOB(예: Beggiatoa spp16 및 Rhodobacterales17), SRB(예: Desulfovibrio18 및 Desulfobacteraceae19), 일부 다양한 종속영양세균15 및 고세균20입니다. 시아노박테리아는 미생물 매트의 상부에 위치합니다. 낮에는 SOB, SRB 및 종속영양세균이 하부에서 발견됩니다. SOB를 포함한 호기성 박테리아는 밤에 시아노박테리아 층 위로 이동합니다15. 이 특별 배포를 위한 메커니즘이 제안되었습니다. 낮 동안의 시아노박테리아의 활동으로 인해 산소의 동적 수직 미세 기울기가 발생합니다8,21. 밤에는 매트 내에 산소가 최소화된 환경이 형성되고 매트 아래의 무산소 조건에서 SRB가 증식하여 활성화됩니다8. SRB의 산소 결핍과 고농도의 황화물은 산호 조직에 치명적이므로 BBD의 병인학에서 가장 중요한 요소로 간주됩니다. 일부 연구에서는 시아노박테리아의 독소가 병변 전면의 산호 조직 괴사와 관련이 있는 것으로 나타났습니다23. 한편, BBD의 SOB 멤버들은 현재까지 설명할 수 없다. 일반적인 SOB 구성원(예: Beggiatoa spp. 및/또는 Rhodobacterales)은 광범위하게 다른 지리적 위치에서 얻은 BBD 미생물 컨소시엄의 매우 작은 구성 요소를 나타냅니다. 이는 SOB 활동 자체가 BBD 발병의 주요 원인은 아니지만 SOB 활동의 부족이 BBD 병변 내 황화물 축적에 도움이 될 수 있음을 시사합니다15. 그럼에도 불구하고 홍해의 다른 연구에서는 Arcobacter sp. (즉, 다른 실행 가능한 SOB 구성원)은 BBD 병변에서 매우 풍부했습니다. 또한, BBD는 겨울의 비활성 BBD 및 가을의 BBD 쇠퇴 단계와 비교하여 활동성이 높은 여름에 낮은 박테리아 다양성과 유사한 박테리아 구성 패턴을 보여줍니다. 시아노박테리아 패치(CP) 상태로 알려진 BBD 전구체도 정상적인 BBD 상태에 비해 낮은 이동률과 높은 박테리아 다양성을 보여주었습니다. BBD 미생물 컨소시엄의 복잡성과 역동성으로 인해 BBD의 병인 및 병독성의 병인 및 기본 메커니즘은 여전히 해결되지 않은 상태로 남아 있습니다15, 특히 박테리아 구성 및 국소화와 관련된 경우 더욱 그렇습니다. 또한 BBD 병변 내의 미세한 미생물 위치는 완전히 설명되지 않았으며 그렇게 하면 BBD-다중 미생물 역학을 밝힐 수 있습니다15.

1% of total relative abundance at total sum scaling (Supplementary Table 2). OTU 6 was assigned to the genus Ruegeria, and exactly matched the sequence of an uncultured alpha proteobacterium 128-64 (AF473938) that was retrieved from BBD in the Caribbean Sea (Supplementary Table 2). OTU 24 was identified as the genus Thalassobius and was 100% similar to both an uncultured bacterium clone BBD-Aug08-3BB-36 (GU472129) and an uncultured bacterium clone Otu0020 (MH341656) in a BBD mat from the Red Sea (Supplementary Table 2). As the viable sulfide-oxidizers or heterotrophic bacteria (see more detail in discussion), Arcobacteraceae were found with 14 OTUs in all BBD samples across the various migration rates, three of which were OTU 8, OTU 9, and OTU11, which ranged between 0.54 - 10.84% in six samples, 0.03 - 10.81% in nine samples, and 0.01 - 5.46% in all samples, respectively, at total sum scaling (Supplementary Table 2). All three OTUs in the Arcobacteraceae were closely related to bacteria (with 98.88 to 100% similarity) that were observed in BBD in the Indo-Pacific Ocean and the Caribbean Sea (Supplementary Table 2). Six of the 14 OTUs (included representative OTU 9) in the Arcobacteraceae were positively correlated with migration rates (Supplementary Fig. 4a). In a phylogenetic placement of OTU short reads, the 14 OTUs were distant from one another across the family Arcobacteraceae in the reference tree, although some OTUs were clustered together. For instance, OTU 8 and OTU 1074 grouped in a cluster (Supplementary Fig. 4b). Three OTUs (OTU 27, OTU 192, and OTU 952) belonged to the genus Malarcobacter, one OTU (OTU 144) belonged to the genus Halarcobacter, and other OTUs were classified in an uncultured group (Supplementary Fig. 4b). Although other families (see more details in Supplementary Table 3 and Supplementary Note 1) showed no significant correlation, such as cyanobacteria belonging to the Desertifilaceae, they tended to increase positively along with the migration rates (Supplementary Table 3)./p> 1% at total sum scaling) were subjected to nucleotide-nucleotide BLAST searches to identify their closest relatives in the GenBank database (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). The closest sequences were chosen by high similarity and linage position in blastn (nucleotide collection nr/nt) and the function "Blast Tree View (Tree method: Fast Minimum Evolution and Max Seq Differences: 0.75)". When results hit multiple sequences, we selected those from sources related to BBD, coral disease, and healthy corals./p>